Строение тела всех трех пчелиных особей (рабочей пчелы, матки и трутня) во многом сходно. Поэтому в основу дальнейшего описания будет положено рассмотрение строения тела рабочей пчелы с указанием отдельных особенностей других особей.
- Развитие особей пчелиной семьи
- Наружный скелет
- Органы пищеварения
- Органы кровообращения
- Органы выделения
- Органы дыхания
- Нервная система
- Органы чувств
Наружный скелет Тело пчелы покрыто снаружи твердым покровом, состоящим из трех слоев: весьма тонкой, но прочной опорной пластинки — базальной мембраны; плотного внутреннего слоя — гиподермы; твердого внешнего слоя — кутикулы, служащей опорой для тела и внутренних органов, а также защитой от неблагоприятных внешних воздействий. Кутикула отличается большой прочностью и в то же время гибкостью. Эти свойства она имеет благодаря особомувеществу, входящему в ее состав, — хитину. Он очень сто¬ек, не растворяется в воде, спиртах, эфире, а также в сла¬бых кислотах. Тело молодой пчелы покрыто густыми волосками. В за¬висимости от породы они могут быть серыми, коричневы¬ми или желтыми. С возрастом эти волоски постепенно те¬ряются, пчела «лысеет» и становится черной. Тело пчелы, как и у всех насекомых, состоит из трех под¬вижно соединенных между собой частей: головы (г), груди (гр) и брюшка (б) (рис. 3). Голова пчелы имеет треугольную форму и представляет собой сплошную прочную капсулу. Внутри головы сосре¬доточена главная часть центральной нервной системы — головной мозг. По бокам ее расположены два сложных фа¬сеточных (сг) и на темени — три простых глаза (пг). От основания лба отходит пара подвижных членистых усиков (антенн), на которых находятся органы обоняния и осяза¬ния. На одном из члеников расположен орган равновесия (Джонстонов орган). Ротовой аппарат пчелы, состоящий из верхней и нижней губ, а также парных верхних (вч) и нижних челюстей, от¬носится к грызуще-сосуще-лижущему типу. Нижние челю¬сти вместе с нижней губой образуют вытянутый хоботок (х), оканчивающийся язычком (я) с ложечкой. С его помо¬щью пчела собирает капельки нектара с цветков растений, берет мед из ячейки и набирает воду. В зависимости от по¬роды длина хоботка может колебаться от 5,5 до 7,25 мм. Верхние челюсти (мандибулы), называемые также жвала¬ми, прикреплены по бокам верхней губы и поддерживают хоботок в свернутом (трубчатом) и развернутом (плоском) состоянии. Мандибулами пчелы выполняют разнообразные работы: прогрызают крышечки при выходе из ячейки, раз¬минают воск при строительстве сотов, собирают прополис, удаляют крышечки ячеек сотов с запечатанным медом и пр. Грудь пчелы является локомоторным органом: на ней находятся органы передвижения — две пары крыльев и три пары ножек. В груди размещены сильные мускулы, сокра¬щение которых вызывает быстрые циклические движения крыльев при полете. Грудь состоит из четырех сегментов, от первых трех от¬ходят снизу передняя, средняя и задняя пары ножек (н1, н2,нЗ). Ко второму и третьему сегменту груди прикреплены основания передней и задней пары крыльев (к1, к2). Крылья пчелы перепончатые. Две пары их прикрепле¬ны к средне- и заднегруди в местах соединения спинного сегмента с брюшным. Передние крылья соединяются с задними попарно при помощи крючочков (зацепок) на переднем крае заднего крыла и складочки на заднем крае переднего крыла. При полете пчела способна делать до 440 взмахов кры¬льями в секунду. Скорость полета пчелы без груза — 65 км/ч, с грузом — 15—30 км/ч. Дальность продуктивно¬го полета за взятком — 1,5—2,0 км. Пчела за взятком может летать на 4—5 км и даже дальше, но такой полет малопродуктивен. У пчелы имеются три пары ножек, на которых находят¬ся приспособления для чистки тела, усиков, глаз, для сбо¬ра и переноса пыльцы и прополиса в улей. Пчелу можно считать сильным насекомым. Так, при дви¬жении по шероховатой поверхности она может тянуть груз, который в 20 раз тяжелее ее, а в воздухе может нести пред¬мет, весящий вдвое больше, чем она сама. На груди пчелы расположены также три пары дыхалец. Брюшко пчелы соединено с грудью посредством корот¬кого стебелька. Состоит брюшко из шести подвижных сег¬ментов. В конце брюшка находится жало (ж), в спокойном состоянии скрытое внутри последних сегментов. В брюш¬ке сосредоточены основные внутренние органы — кишеч¬ник, сердце, органы выделения, дыхания, защиты и по¬ловые органы. Брюшко пчелы и матки имеет 6 колец, трутня — 7. Кольцо брюшка состоит из двух полуколец — спинного (тергита) и брюшного (стернита). Они соединены между собой тонкой эластичной хитиновой пленкой. В свою оче¬редь, каждое брюшное кольцо соединяется с соседними та¬кими же хитиновыми перепонками. Такое эластичное со¬единение колец между собой и тергитов со стернитами позволяет пчеле при необходимости увеличивать объем своего брюшка на 1/8 длины и 1/20 ширины. Изменение объема брюшка происходит в процессе ды¬хания (в такт с дыханием), а также при заполнении вну¬треннего резервуара (зобика) нектаром или водой или во время зимовки, когда задняя кишка заполняется экскре¬ментами. На четырех последних стернитах рабочей пчелы разме¬щены так называемые восковые зеркальца (восковыдели-тельные железы). Через поры этой железы воск просачива¬ется наружу и затем застывает на восковых зеркальцах в виде прозрачных восковых пластинок. Одна такая пла¬стинка весит в среднем 0,25 мг. У матки и трутня восковыделительные железы отсут¬ствуют, и поэтому на их стернитах нет восковых зеркалец. На последнем сегменте брюшка находится жалоносный аппарат, обеспечивающий защиту пчелы. Этот аппарат имеет очень сложное устройство. Центральное место в нем занимают так называемые салазки, по которым перемеща¬ются два стилета (то, что мы называем жалом). Стилеты представляют собой длинные тонкие иголочки, имеющие внутри полости. На концах стилетов рабочей пчелы нахо¬дится 8—10 зазубринок, обращенных острием вверх. На жале матки всего 3—5 таких зазубринок. Если жало рабочей пчелы является универсальным за¬щитным органом, то у матки оно предназначено только для уничтожения другой матки — соперницы. Поэтому матка никогда не ужалит человека, так же, впрочем, как и трутень. Но трутень этого сделать не сможет потому, что у него про¬сто отсутствует жало. Не жалят также и молодые, только что вышедшие из ячеек пчелы, поскольку в резервуаре их жалоносногоаппарата еще нет запасов яда. В первые дни жизни начи¬нается развитие железистых клеток, и яд постепенно на¬капливается в резервуаре; к 15-дневному возрасту его ко¬личество достигает максимальной величины. Когда пчела жалит, стилеты с силой вонзаются в кожу, при этом зазубринки на них не позволяют пчеле вытянуть жало назад. При попытке пчелы взлететь жало вырывает¬ся вместе с частью других органов. Через некоторое время после этого пчела погибает. Яд пчелы вырабатывается в двух железах — большой и малой. Причем каждый из этих секретов сам по себе ядо¬витых свойств не имеет. Такие свойства приобретаются только после смешивания этих двух секретов в полости расширения салазок, куда впадают протоки желез. Большинство людей, ужаленных пчелой, ощущают до¬вольно сильную, но непродолжительную боль. Однако встречаются люди с повышенной чувствительностью: до¬статочно одного укуса, чтобы вызвать у них признаки, на¬поминающие отравление. И напротив, есть люди, организм которых практически не чувствителен к пчелиному яду. Пчеловоды, в организм которых длительное время в не¬больших дозах поступает пчелиный яд, становятся прак¬тически не восприимчивыми к нему.
Органы пищеварения Медоносная пчела принадлежит к насекомым с узкоспеци¬ализированным питанием. В состав ее пищи входят нектар (мед) и пыльца (перга). Пищеварительная система у пчел, кроме переваривания пищи и всасывания питательных веществ, служит еще и ре¬зервуаром для временного хранения нектара (меда) или во¬ды при их сборе и переносе. Она также приспособлена к жизни и питанию пчел в течение длительного периода, когда они не могут покидать своего жилища (зимовка, пло¬хая погода и др.). Кишечник пчелы разделяется на три отдела — передний, средний и задний. К переднему отделу относятся ротовые органы, глотка, пищевод, медовый зобик и промежуточная кишка, или мы¬шечный желудок. Средняя кишка не подразделяется на от¬делы. Задняя кишка делится на тонкую и толстую (рис. 4). Пищеварительный канал начинается в голове ротовым отверстием и представляет собой короткую трубку с мускулистыми стенками. Попеременное сокращение мышц глотки обеспечивает всасывание жидкого корма через хо¬боток в пищевод и далее в медовый зобик. В процессе пе¬реработки нектара глотка и пищевод обеспечивают обрат¬ное перемещение корма из зобика на хоботок. Пищевод занимает всю грудь. В передней части брюш¬ка он расширяется и переходит в медовый зобик — свое¬образный внутренний резервуар пчелы. Объем медового зобика — в среднем 14—18 мм3, но в отдельных случаях при наполнении его нектаром или медом он может достигать 55 мм3. Обычно при обильном медосборе пчела приносит в улей по 40—50 мг нектара, при скудном — 15—25 мг. Средняя кишка отделяется от медового зобика проме¬жуточной кишкой — своеобразным клапаном, который пропускает пищу только в одном направлении — из медо¬вого зобика в среднюю кишку. Кроме того, промежуточная кишка, помимо роли клапана, играет роль фильтра, очища¬ющего поступающий в медовый зобик нектар от зерен пыльцы, которые всегда там присутствуют. Средняя кишка — главный отдел кишечника, в котором корм переваривается и усваивается. Задняя кишка состоит из тонкой кишки и расширен¬ной толстой, иначе называемой прямой, в конце которой находится анальное отверстие. По тонкой кишке прохо¬дят не переваренные в средней кишке вещества, которые затем накапливаются в толстой кишке. Прямая кишка имеет свойство сильно растягиваться. Это имеет большое значение для зимовки пчел: при нор¬мальном состоянии семьи пчелы зимой в улье не испраж¬няются. В прямой кишке за 5—8 месяцев зимовки накап¬ливается большое количество экскрементов, из-за чего брюшко пчелы раздувается. Масса накапливаемого за зи¬му кала может достигать половины массы ее тела (до 43 мг). Количество экскрементов находится в прямой зависимо¬сти от качества зимних кормов. От кала пчелы освобожда¬ются только во время весеннего облета. Консервация кала в прямой кишке происходит за счет выделения ректальными железами фермента каталаза. В органах пищеварения пчелы обнаружены ферменты, способствующие разложению корма на его составные ча¬сти. Фермент инвертаза расщепляет тростниковый сахар на глюкозу и фруктозу, амилаза разлагает крахмал на саха¬ра, протеазы — сложные белки на аминокислоты, липаза разлагает жиры. В кишечнике пчел сахара корма усваиваются почти пол¬ностью. Неперевариваемых остатков (в расчете на сухой вес) остается такое количество: при кормлении сахарным медом — 0,6—0,7, цветочным медом — 1,84—1,98, медом с примесью пади — 2,50—2,59%. При потреблении перги непереваренные остатки составляют 15—23 %, при потреб¬лении свежей обножки — 25%. В процессах пищеварения принимают участие несколь¬ко желез пчелы. Глоточная, или гипофарингеальная, железа развита только у рабочих пчел. Секретирует фермент инвертазу, принимающий участие в расщеплении сложных Сахаров нектара на простые. Выделения этой железы входят в со¬став молочка для кормления личинок. У только что народившейся пчелы эти железы не разви¬ты, но они развиваются по мере взросления пчелы, достигая максимального развития к 9—12-му дню ее жизни. Затем с возрастом секреторная деятельность железы снижается. Верхнечелюстная, или мандибулярная, железа разви¬та у матки лучше, чем у рабочей пчелы, а у трутня она атро¬фирована. Секрет мандибулярной железы входит в состав личи¬ночного корма. Если рабочая пчела прекращает кормить личинок, то эта железа начинает секретировать фермент,
26 РАЗДЕЛ 1, ПЧЕЛИНАЯ СЕМЬЯ растворяющий воск при строительстве сотов. У маток секрет этой железы, называемый маточным веществом, предотвра¬щает развитие яичников у рабочих пчел и в значительной мере подавляет инстинкт роения. Верхнечелюстная железа неплодной матки выделяет се¬крет, привлекающий к ней трутней при брачных вылетах. Заднечелюстная железа. Секрет этой железы служит для смазывания хитиновых частей хоботка. Грудная железа. Секрет этой железы активизирует ряд пи¬щеварительных ферментов в средней кишке. Кроме того, этим секретом пчела увлажняет сухой сахар при питании им.
Органы кровообращения В отличие от позвоночных животных, пчелы имеют незамк¬нутую систему кровообращения. Кровь (гемолимфа) в те¬ле пчелы только часть пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость тела и омывает внутренние органы и ткани. Гемолимфа представляет собой бесцветную жидкость (плазму), в которой плавают многочисленные бесцветные кровяные тельца (гемоциты). Они разносят питательные вещества по всему телу и вбирают в себя продукты распа¬да белка, которые затем удаляются из тела через органы вы¬деления. Органы кровообращения пчелы состоят из сердца (спин¬ного сосуда) и аорты. Сердце состоит из пяти камер и расположено вдоль спинной части брюшка. Аорта является продолжением пе¬редней камеры сердца. Она представляет собой трубочку, которая проходит через грудной отдел и оканчивается от¬крытым отверстием в голове пчелы. Кровь засасывается в камеры сердца при его расшире¬нии через остии — щелевидные отверстия в стенках камер. РАЗДЕЛ 1. ПЧЕЛИНАЯ СЕМЬЯ 27 Во время сокращения сердца остии замыкаются и кровь проталкивается вперед из камеры в камеру, а затем в аор¬ту Из аорты кровь выливается в полость головы, обтекает все органы головы, груди и брюшка и снова всасывается ка¬мерами сердца. Проталкивание гемолимфы в отдаленные участки тела пче¬лы — антенны, ножки и жилки крыльев — обеспечивается наличием у их оснований местных пульсирующих органов. В спокойном состоянии сердце пчелы совершает 60— 70 пульсаций в минуту, у движущейся пчелы — 100, у пче¬лы после полета — 140—150.
Органы выделения В результате распада химических компонентов корма (жи¬ров, белков и углеводов) в гемолимфе накапливаются вода, углекислый газ, азотистые соединения и различные соли. Функции органов выделения заключаются в удалении из организма этих конечных продуктов обмена веществ. Главный орган выделения — мальпигиевы сосуды. Они располагаются в полости брюшка и впадают в просвет ки¬шечника в месте перехода средней кишки в заднюю тон¬кую. Эти сосуды поглощают из гемолимфы продукты рас¬пада и передают их в заднюю кишку. Помимо мальпигиевых сосудов выделительную функ¬цию выполняют и так называемое жировое тело, перикар-диальные клетки и особые клетки — эноциты. Но все эти органы не удаляют из организма пчелы продуктов распа¬да, а накапливают их внутри себя.
Органы дыхания Дыхательная система пчелы состоит из большого числа сильно разветвленных воздухоносных трубок — трахей,
пронизывающих все тело. Трахеи открываются наружу дыхальцами (стигмами), а мельчайшие разветвления тра¬хей образуют трахейные капилляры — трахеолы. Вдоль тела пчелы (в голове, груди и брюшке) расположены воз¬душные мешки, которые соединяются между собой трахей¬ными стволами. Дыхальца расположены по бокам сегмен¬тов груди и брюшка. У пчелы 10 пар дыхалец — три пары на грудном отделе и семь пар на брюшном. При этом по¬следняя, седьмая, пара дыхалец у рабочей пчелы и матки находится на дыхательной пластинке жалоносного аппара¬та, которая втянута в брюшко. Эти дыхальца снаружи тела не видны. Воздушные мешки обеспечивают интенсивное дыхание пчелы во время полета, когда необходим добавочный кис¬лород в связи с повышением уровня обмена веществ. Кро¬ме того, за счет их уменьшается удельная масса пчелы, что в значительной мере облегчает ее полет. Воздушные меш¬ки также делают возможным изменение объема внутрен¬них органов (кишечника, яичника), не оказывая влияния на внешние размеры тела насекомого. Так, например, у мо¬лодой неплодной матки хорошо развитые воздушные мешки выполняют свою основную роль в первые дни ее жизни, когда она совершает очистительные и брачные по¬леты. После спаривания же с трутнями у матки сильно увеличиваются в размерах яичники, которые сжимают воздушные мешки брюшка, и она теряет способность к по¬летам. У плодных маток в семьях, готовящихся к роению, рез¬ко снижается уровень кладки яиц, что ведет к уменьшению объема яичников, а воздушные мешки вновь расправляют¬ся, заполняясь воздухом, и матка опять приобретает спо¬собность к полету. Пчела совершает дыхательные движения, состоящие из ритмических сжатий и расширений брюшка. Эти движения обеспечивают механическую вентиляцию трахейной систе¬мы. Продвижение воздуха по тонким трахеям и трахеолам происходит в силу диффузии газов. Спокойно сидящая пчела совершает 40 дыхательных движений в минуту, вернувшаяся из полета — 150. Потребление пчелами кислорода резко повышается с изменением их активности. Так, у летящей пчелы по¬глощение кислорода увеличивается в 500 раз и более по сравнению с особью, пребывающей в состоянии полно¬го покоя. Потребность пчелиной семьи в кислороде складывается из потребности самих пчел и их расплода. Установлено, что в нормальном состоянии для семьи пчел в активный лет¬ний период на 1 кг пчел требуется около 20 л воздуха в 1 ч, а зимой — лишь около 4 л.
Нервная система Нервная система регулирует все функции организма, объ¬единяет его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Нервная си¬стема полностью определяет поведение пчел во внешней среде в соответствии с импульсами, поступившими в нее из органов чувств. Нервная система пчелы состоит из трех частей: цент¬ральной, периферической и вегетативной (симпатической). Центральная нервная система (ЦНС) состоит из нерв¬ных узлов (скоплений нервных клеток), соединенных меж¬ду собой нервными стволами. В голове пчелы размещены два узла, или ганглия: крупный надглоточный и малый под-глоточный. Надглоточный ганглий по своему значению в какой-то мере напоминает головной мозг высших животных. Этот узел соединен с надглоточным двумя нервными тяжами.
От подглоточного узла отходит брюшная нервная цепоч¬ка, которая тянется от головы вдоль нижней части груди и брюшка. От узлов ЦНС отходят нервы ко всем органам тела. Вместе с чувствительными нейронами они составляют периферическую нервную систему. Вегетативная нервная система объединяет и согласовы¬вает работу всех внутренних органов. Ее деятельность подчинена центральной нервной системе.
Органы чувств Органы чувств представляют совокупность чувствитель¬ных элементов-рецепторов, приспособленных для вос¬приятия раздражителей внешней среды. Медоносные пчелы имеют хорошо развитые органы зре¬ния и развитые в меньшей степени органы обоняния, ося¬зания, вкуса и слуха. Зрение. По сложности организации и многообразию выдаваемой информации зрительный анализатор у пчел далеко превосходит другие органы чувств. Медоносная пчела имеет два больших сложных, или фасеточных, глаза и три простых. Простые глаза у рабочей пчелы и матки расположены на темени между сложными глазами, а у трутня — в обла¬сти лба. Функция простых глаз заключается в восприятии изме¬нений интенсивности света, то есть они позволяют пчеле оценивать абсолютную освещенность. Сложные глаза расположены по бокам головы. Они со¬стоят из отдельных глазков (фасеток). У рабочей пчелы в каждом глазу их примерно по 5 тыс., у матки — 3—4 тыс., у трутня — 7—10 тысяч. Сложными глазами пчелы различают окружающие их предметы в своей цветовой гамме. Сложные глаза дают до¬статочно четкую картину предметов, находящихся вблизи, и позволяют различать силуэты отдаленных предметов. С точки зрения человека, пчелы «близоруки». У пчел хорошо развито цветовое зрение. Они отчет¬ливо различают синий, оранжевый, желтый и зеленый цвета. Кроме того, пчела хорошо различает поляризован¬ный свет, испускаемый голубым небом. Это позволяет ей ориентироваться в полете даже в том случае, если солнце закрыто облаками, но виден хотя бы кусочек чи¬стого неба. Рабочие пчелы используют зрительную информацию преимущественно для выполнения трех задач: навигации по поляризованному свету, удержанию при движении не¬обходимого курса, локализации и опознания кормовых или иных объектов. Обоняние. Развито у пчел значительно сильнее, чем у человека. Органы обоняния пчелы сосредоточены в основном на усиках (антеннах) пчелы в виде чувствительных органов — сенсилл, которых у рабочей пчелы по 6 тыс. на каждом усике. Органы обоняния служат для отыскания корма, обеспечения связи между мужскими и женскими особя¬ми, распознавания особей своей семьи. Вкус. Вкусовые рецепторы пчелы располагаются пре¬имущественно на ротовых частях, лапках ножек, концевых члениках усиков. Основное назначение вкусовых рецепто¬ров — определение пригодности того или иного субстрата для питания. Осязание. Органы осязания в виде осязательных сен¬силл расположены на усиках, ротовых придатках, лапках, поверхности брюшка. С помощью органов осязания пчелы ориентируются в улье, определяют размеры ячеек и степень их пригодно¬сти для складирования корма или кладки яиц. Слух. Пчелы способны воспринимать звуковые сигналы, передаваемые по воздуху (при помощи фонорецепторов) и передаваемые через плотный субстрат (виброрецепто¬ры). Звуковые колебания воспринимает и так называемый Джонстонов орган, расположенный на втором членике ан¬тенны пчелы. Фонорецепторы у пчелы располагаются между фасеточ¬ными глазами и затылочным швом. Виброрецепторы рас¬положены в верхних частях голеней всех трех пар ног. У пчел также существует чувство времени. Особенно хорошо они чувствуют время наступления событий, про¬исходящих с 24-часовым интервалом. Достоверно установ¬лено, что «часами» для пчел при этом служит не восход или заход солнца, а естественные суточные изменения магнит¬ного поля Земли.